Вступ

1. Ембріональний період розвитку
2. Нейруляція
3. Типи нейруляції

Висновки

Список використаних джерел

Вступ

Ембріологія — розділ біології розвитку (онтогенезу), що вивчає ембріональний період онтогенезу, тобто ембріони різних видів тварин, їх анатомію й фізіологію, закономірності їх росту, розвитку і дозрівання, патології та аномалії ембріонів.

У всіх хребетні зародки схожі між собою на раней їх стадіях розвитку. Вони мають зяброві щілини й однакові відділи тіла (головний, тулубний, хвостовий). В міру розвитку в зародків з’являються розходження. Спочатку вони здобувають риси, що характеризують їхній клас, потім загін, рід і на пізніх стадіях — вид. Усе це говорить про спільність їхнього походження і послідовності розбіжності в них ознак.

Зв’язок між індивідуальним і історичним розвитком організмів Ф. Мюллер (1864) і Е. Геккель (1866) виразили в біогенетичному законі, що говорить: кожна особина в індивідуальному розвитку (онтогенезі) повторює історичний розвиток свого виду (філогенез). Пізніше  Сєвєрцов О.М. (1866-1936) уточнив і доповнив положення біогенетичного закону. Він довів, що в процесі онтогенезу відбувається випадання окремих етапів історичного розвитку, повторення зародкових стадій предків, а не дорослих форм, виникнення змін, мутацій, яких не було в предків. Корисні мутації передаються в спадщину (наприклад, скорочення числа хребців у безхвостих земноводних), шкідливі — ведуть до загибелі зародка. Таким чином, онтогенез не тільки повторює філогенез, але і є джерелом нових напрямків філогенезу.

Індивідуальний розвиток організму (онтогенез) — період життя, що при половому розмноженні починається з утворення зиготи, характеризується необоротними змінами (збільшенням маси, розмірів, появою нових тканин і органів) і завершується смертю.

Тема: «Нейруляція».

1.    Ембріональний період розвитку

Знання загальних закономірностей внутрішньоутробного розвитку людини має не лише велике теоретичне значення, а й величезний практичний інтерес.

У ембріональному періоді виділяють три основні етапи:

— дроблення,

— гаструляцію,

— первинний органогенез.

Ембріональний, або зародковий, період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яєчних оболонок. У більшості хребетних він включає стадії (фази) дроблення, гаструляції, гісто- і органогенеза.

У певні періоди росту й диференціації (розвиток спадкових структур, початок функціювання найважливіших внутрішніх органів, деякі особливості живлення зародка на різних етапах його розвитку тощо) визначається підвищена чутливість організму, що розвивається, до різних зовнішніх і внутрішніх негативних чинників. Ці періоди називаються критичними.

У всіх плацентарних ссавців, у тому числі й людини, пренатальний онтогенез може бути поділений на:

—  передзародковий (перші 2 тижні після запліднення),

— зародковий період розвитку (2-8-й тижні після запліднення), тобто до завершення утворення плаценти,

—  період плодового розвитку (весь наступний період до народження), для якого властивий плацентарний кровообіг [8, с. 119].

Крім того, весь період ембріогенезу за Міжнародною гістологічною номенклатурою поділяють на такі етапи:

• передзародковий (преембріональний),
• зародковий (ембріональний),
• плодовий (фетальний) [8, 119].

Передзародковий етап (дроблення) — перші 2 тижні після запліднення. Зразу після запліднення зигота починає швидко ділитися на клітини (бластомери). Утворюється морула, потім бластоциста.

В одношаровій бластоцисті утворюється два відокремлених клітинних утвори — стінка бластоцисти утворює позазародковий трофобласт, а відокремлене клітинне скупчення — внутрішню клітинну масу (ембргобласт), між якими незабаром виникає порожнина — бластоцель.

Наприкінці першого тижня після запліднення бластоциста діаметром близько 1 мм заглиблюється (імплантується) в товщу пухкої слизової оболонки матки (завдяки лізуючій дії клітин трофобласта).

На другий і третій тижні після запліднення відбувається гаструляція, виділення зародкових листків і початок їх розвитку. Спостерігається активніший розвиток ембріобласта (порівняно з трофобластом), тобто інтенсивно відбувається утворення та диференціація зародкових листків. Спочатку (восьма доба) у внутрішньому шарі ембріобласта виділяється однорядний шар клітин — зародкова ендодерма. У решті клітинної маси ембріобласта пізніше з’являється порожнина — амніон, вистелений зсередини однорядним шаром клітин. Частина стінки амніона, яка прилягає до ендодерми, називається зародковою ектодермою [3, с. 35].

Після завершення гаструляції в зародка утвориться комплекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. Починаючи з плоских хробаків в еволюції тваринного світу наступило велике ускладнення: у зародку закладається третій зародковий листок — мезодерма. У хордових це відбувається шляхом отшнуровивания від ентодерми мезодермальних кишень, що вростають між першим і другої зародковими листками, формуючи вторинну порожнину тіла.

Рис. 1. Гаструляція й утворення комплексу осьових органів у ланцетника (поперечний розріз). А, Б, В — стадії гаструли; Г — формування зачатків осьових органів — нервової трубки, хорди, кишкової трубки: — ектодерма, 2 — ентодерма, 3 — зачаток мезодерми, 4 — порожнина кишки, 5 — нервова пластинка, б — нервова трубка, 7 — хорда, 8 — порожнина тіла Подальша дифференцировка кліток зародка приводить до виникнення численних похідних зародишевих листків-органів і тканин.

Внутрішній і зовнішній зародкові листки — ендо- і ектодерма — разом становлять зародковий диск, де пізніше і розвивається ембріон. Утворюється жовтковий мішок. При цьому ендодерма зародкового диска разом з позазародковою частиною, яка розвивається, входить до складу стінки жовткового міхура. Ектодерма ж є частиною стінки амніона [3, с. 37].

У зародковому диску незабаром з’являється потовщення — первинна смужка із зародковим вузликом спереду, де в кінці першого і на початку другого тижня починається інтенсивна міграція клітин під ектодерму. За рахунок цих мігруючих клітин розвивається третій, середній між ендодермою та ектодермою, зародковий листок, або мезодерма. Клітини, розташовані перед зародковим вузликом, утворюють нотохорду — зачаток хребта, по боках від первинної смужки — основний зачаток мезодерми, який невдовзі диференціюється на три частини:

— приосьову (епімер),

— мезодерму бічної пластинки (гіпомер)

—  і закладену між ними проміжну (мезомер) [3, с. 38].

Паралельно з утворенням основних частин мезодерми відбувається також диференціація нотохорди (спинної струни). Це циліндричної форми скупчення мезодермальннх клітин, розташоване по серединній площині вентральне від мозкової первинної смужки. Нотохорда є осьовим скелетом примітивних хордових і преембріонів усіх хребетних і відіграє важливу роль у розвитку нервової трубки та хребта.

В ектодермі на етапі нейруляції починає розвиватись нервова система, точніше коли на дорсальній поверхні зародкового диска ектодерма стовщується у вигляді нервової пластинки, — від головного кінця до хвостового. Ця пластинка перетворюється на нервову борозну, а на початку ембріонального періоду — на нервову трубку. На цьому етапі розвитку живлення зародка здійснюється тільки за рахунок речовин із тканин матки.

Зародковий (ембріональний) період (диференціація основних зачатків органів і тканин) — 4-8-й тижні після запліднення. У цей час тіло зародка цілком відокремлюється від жовткового мішка. Сегменти приосьової мезодерми, яких в ембріоні людини закладається 43-44 пари і які дістали назву сомітів, диференціюються на дерматом, клітини якого беруть участь у розвитку власне шкіри, з якого розвивається посмуговна мускулатура, і склеротом, з клітин якого розвивається скелет.

Мезодерма бічної пластинки у подальшому розпадається на два шари:

1. зовнішній — соматичну (парієтальну) мезодерму (соматоплевру),
2. внутрішній — мезодерму нутрощів, або вісцеральну (спланхноплевру) — спланхнічну мезодерму [7, с. 84].

Перший шар, з якого розвивається парієтальний листок серозної оболонки, тісно зростається з ектодермою і елементами дерматомів, що проникають у неї. Другий об’єднується з ендодермою і є початком вісцерального листка серозної оболонки та його похідних. Між соматичною і вісцеральною мезодермою розташована порожнина (целом).

На ранніх стадіях ця порожнина є спільною целомічною порожниною тіла, а потім ділиться на чотири ізольовані порожнини: праву й ліву плевральні, перикардіальну і черевну.

З проміжної мезодерми (нефрогенного тяжа) розвиваються головні компоненти сечової і статевої систем, які протягом еволюції хребетних зазнали складних перетворень.

У преембріональному періоді з глибоких шарів мезодерми відділяються характерні відростчасті клітини, які поширюються по всьому організму. Ця клітинна маса, що дістала назву мезенхіми, започатковує гладку м’язову тканину, кров, лімфу, кровотворні органи, кровоносні і лімфатичні судини, лімфатичні вузли, селезінку тощо.

Починає регулярно скорочуватися серце, виникає кровообіг, закладаються кінцівки, посмугована (скелетна) м’язова тканина (похідна міотомів), з’являються перші ознаки (на 6-му тижні) скостеніння скелета, замикається нервова трубка, утворюються первинні мозкові виступи (міхури), спинний мозок складається вже з сірої і білої речовини, інтенсивно виникають зачатки органів, формується шкіра із зачатками її придатків.

Із ендодерми, що складається з прехордальної пластинки та кишкової ендодерми, закладається епітелій слизових залоз заднього відділу порожнини рота, глотки, залозиста тканина щитоподібної та прищитоподібної залоз, епітеліальна основа тимуса (загруднинної залози) та епітелій стравоходу. Кишкова ендодерма є джерелом розвитку епітелію слизової оболонки шлунка, кишок, її дрібних залоз і залозистих елементів підшлункової залози, печінки та слизової оболонки жовчних шляхів. Формується плацента, хоч зародок ще продовжує живитись за рахунок жовткового кровообігу.

У кінці ембріонального і на початку плодового періоду за допомогою нервових волокон установлюється зв’язок між органами, що розвиваються, і їхніми частинами та відповідними невротомами. Цей зв’язок залишається сталим протягом усього життя.

Плодовий період у людини триває від дев’ятого тижня після запліднення (зародок, або ембріон, починає називатись плодом) до народження дитини. Протягом цього часу відбувається бурхливий ріст та диференціація органів. Високого розвитку досягає центральна нервова система. У зв’язку з тим, що утворення плаценти цілком завершується до початку плодового періоду, плід повністю переходить на плацентарний кровообіг.

Ембріональний розвиток буває прямим і непрямим.

1. Прямий розвиток — розвиток, при якому організм, що з’явився, ідентичний по будові дорослому організму, але має менші розміри і не володіє статевою зрілістю. Подальший розвиток пов’язаний із збільшенням розмірів і придбанням статевої зрілості. Наприклад: розвиток рептилій, птахів, ссавців.
2. Непрямий розвиток, або розвиток з метаморфозами — організм, що з’явився, відрізняється за будовою від дорослого організму, зазвичай влаштований простіше, може мати специфічні органи, такий зародок називається личинкою. Личинка харчується, росте. І з часом личинкові органи замінюються органами, властивими дорослому організму (імаго). Наприклад: розвиток жаби, деяких комах, різних черв’яків [7, с. 87].

2. Нейруляція

Нейруляція (гр. neuron — нерв) — процес, внаслідок якого з ектодерми утворюється нервова (медулярна) пластинка — зачаток ЦНС — з подальшим її перетворенням на нервову трубку в зародків хордових тварин і людини на стадії нейрули [4, с. 102].

Нейруляція — один з ключових етапів онтогенезу. Зародок на стадії нейруляції називається нейрулой [4, с. 103].

Починається нейруляція з потовщення спинної частини ектодерми, яке потім згортається в трубку і відокремлюється від ектодерми всередину. З нервової трубки ут­ворюються спинний і головний мозок. По боках нервової трубки розташовані клітини нервового гребеня, з яких формуються всі периферійні компоненти нервової системи, а також клітини моз­кового шару надниркової залози, пігментні клітини шкіри тощо. Клітини нервового гребеня поодинці мігрують до місця призна­чення.

Розвиток нервової трубки в передньо-задньому напрямі контролюється спеціальними речовинами — морфогенами (вони визначають, який із кінців стане головним мозком), а генетична інформація про це закладена в так званих гомеотичних, чи гомеозисних генах.

Наприклад, морфоген ретинова кислота при збільшенні її концентрації, здатна перетворити ромбомери (сегменти нервової трубки заднього відділу головного мозку) одного виду в інший.

3.   Типи нейруляції

Нейруляція у ланцетників представляє собою наростання валиків з ектодерми над шаром клітин, більш нервової платівкою.

Нейруляція в багатошаровому епітелії — клітини обох шарів опускаються під ектодерму впереміж, і розходяться відцентрово, створюючи нервову трубку.

Нейруляція в однослойному епітелії:

Шизоцельний тип (у костистих риб) – схожий з нейруляцією багатошарового епітелію, за винятком того, що опускаються клітини одного шару.

У птахів і ссавців — нервова платівка інвагінує всередину, і замикається в нервову трубку.

Змикання валиків.

Нервові валики  (лат. vallis neuralis) — складки ектодерми, які облямовують нервову пластинку зародка. Після перетворення її на нервову трубку клітини нервових валиків залишаються між нею і покривним епітелієм, утворюючи, таким чином, нервовий гребінь [4, с. 106].

Нервовий жолобок (лат. sulcus neuralis) — поздовжня заглибина в нервовій пластинці, яка виникає в процесі нейруляції при перетворенні нервової пластинки в нервову трубку [4, с. 107].

У птахів і ссавців в процесі нейруляції виступають частини нервової платівки, які називаються нервовими валиками, змикаються по всієї довжині нервової трубки нерівномірно. Зазвичай з’єднується спочатку середина нервової трубки, а потім змикання йде до обох її кінців, залишаючи у результаті дві нез`єднані ділянки — передній і задній нейропори.

У людини змикання нервової трубки складніше. Першим з’єднується спинний відділ, від грудного до поперекового, другим — ділянку від чола до темені, третім — лицьової, йде в одному напрямі, до нейрокраніуму, четвертим — ділянку від потилиці до кінця шийного відділу, останнім, п’ятим — крижовий відділ, також йде в одному напрямі, від копчика.

При нез`єднані другої дільниці виявляється смертельний уроджений порок — аненцефалія. У зародка не формується головний мозок. При нез`єднані п’ятої ділянки виявляється ї уроджений порок, який піддається корекції — розщеплення хребта, чи Spina bifida. Залежно від тяжкості розщеплення хребта ділять на кілька підтипів.

Нервова пластинка (лат. lamina neuralis) — ранній зачаток ЦНС у хордових тварин і людини, потовщення ектодерми на дорзальній поверхні зародка, з якого в процесі нейруляції виникає нервова трубка [4, с. 108].

Нервова трубка.

У процесі нейруляції утворюється нервова трубка.

Нервова трубка —  (лат. tubus neuralis) — ембріональний зачаток нервової системи, який виникає з потовщення ектодерми на спинній поверхні зародка в процесі нейруляції. У людини нервова трубка відокремлюється від шкірної ектодерми на 4-му тижні ембріонального розвитку [4, с. 108].

У поперечному розрізі в ній відразу ж після утворення можна виділити три шари, зсередини назовні:

1. Епендімний — псевдобагатошаровий шар, який містить зародкові клітини.
2. Мантійная зона — містить мігруючі, проліферіруючі клітини, які виходять з епендімного шару.
3. Зовнішня крайова зона — шар, де утворюються нервові волокна.

Плакоди.

Плакоди, чи епідермальні плакоди — похідні ектодерми, які формуються в місці контакту нервової трубки з ектодермою.

Нервовий гребінь.

Нервовий гребінь —  (лат. crista neuralis; син. гангліозна пластинка) — парне скупчення нейробластів на спинній поверхні зародка, яке розміщене по обидва боки від нервової трубки між нею і шкірною ектодермою. Служить джерелом розвитку черепномозкових та вегетативних (автономних) гангліїв, пігментоцитів, мозкової речовини надниркових залоз [4, с. 109].

Нервовий гребінь — це сукупність клітин, що виділяються з дорзальних відділів нервового жолобка під час його замикання в нервову трубку.

А-В. Рання нейрула.

Г-Е. Середня нейрула.

Ж-І. Пізня нейрула.

Ліва колонка — середньосагітальний зріз;

Середня колонка — загальний вид зародку;

Права колонка — поперечні зрізи тих же зародків.

1 — нейральна складка;

2 — матеріал хорди;

3 — нейральна платівка;

4 — бластопор;

5 — залишок бластоцеля;

6 — ентодерма;

7 — мезодерма;

8 — ектодерма;

9 — хорда;

10 — порожнина кишки;

11 і 13 — нейропор;

12 — нейральна трубка;

14 — анальний отвір.

Нейрула (гр. neuron — нерв) — стадія розвитку зародка хордових тварин і людини, яка наступає за гаструлою, коли з ектодерми виділяється нервова пластинка — вихідний матеріал для розвитку нервової системи [4, с. 110].

Розрізняють стадії:

• ранньої,
• середньої,
• пізньої нейрули.

Рання нейрула утворюється результаті гаструляції і являє собою трьохшаровий зародок, з верств якого починають утворюватися внутрішні органи.

Ектодерма утворює нервову платівку і покровний епітелій. Ентодерма підростає до спинної сторони зародку і оточуючи гастроцель утворює кишечник.

Мезодерма утворює зачаток хорди. Середня нейрула утворюється під час нейруляції при з`єднанні нервових валиків. У кінцевій стадії нейруляції (пізня нейрула) в зародка можна розрізнити передній і задній відділи тіла.

Органи чуття, які передають нервовій системі інформацію про зорові, нюхові, звукові та інші стимули, теж розвиваються з ектодермальних клітин. З мезодерми утворюються тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) і м’язи, а також серцево-судинна, сечовидільна і статева системи.

З ентодерми утворюються шлунково-кишковий тракт і травні за­лози: слинні, печінка, підшлункова залоза.

Трахея і легені також формуються з виростів стінки травного тракту. З ентодерми ут­ворюється вистілка стінки кишечнику, а м’язові і сполучнотка­нинні елементи кишкової стінки походять з мезодерми. Таким чином, внаслідок гаструляції наближаються і взаємодіють між собою клітини, які раніше знаходились далеко одна від одної.

Далі в процесі розвитку зародка з диференційованого матеріалу формуються окремі органи (органогенез). Вважають, що клітини організму містять однаковий набір генів і різняться тому, що в одних клітинах експресуються одні гени, в інших інші.

Висновки

Нейруляція (гр. neuron — нерв) — процес, внаслідок якого з ектодерми утворюється нервова (медулярна) пластинка — зачаток ЦНС — з подальшим її перетворенням на нервову трубку в зародків хордових тварин і людини на стадії нейрули.

Нейруляція у ланцетників представляє собою наростання валиків з ектодерми над шаром клітин, більш нервової платівкою.

Нейруляція в багатошаровому епітелії — клітини обох шарів опускаються під ектодерму впереміж, і розходяться відцентрово, створюючи нервову трубку.

Нейруляція в однослойному епітелії:

Шизоцельний тип (у костистих риб) – схожий з нейруляцією багатошарового епітелію, за винятком того, що опускаються клітини одного шару.

У птахів і ссавців — нервова платівка інвагінує всередину, і замикається в нервову трубку.

Нейрула (гр. neuron — нерв) — стадія розвитку зародка хордових тварин і людини, яка наступає за гаструлою, коли з ектодерми виділяється нервова пластинка — вихідний матеріал для розвитку нервової системи. Розрізняють стадії ранньої, середньої і пізньої нейрули.

Рання нейрула утворюється результаті гаструляції і являє собою трьохшаровий зародок, з верств якого починають утворюватися внутрішні органи.

Ектодерма утворює нервову платівку і покровний епітелій. Ентодерма підростає до спинної сторони зародку і оточуючи гастроцель утворює кишечник.

Мезодерма утворює зачаток хорди. Середня нейрула утворюється під час нейруляції при з`єднанні нервових валиків. У кінцевій стадії нейруляції (пізня нейрула) в зародка можна розрізнити передній і задній відділи тіла.

Список використаних джерел

1. Александровская О. В. Цитология, гистология и эмбриология: — М.: Агропромиздат, 1987. — 447, с.,
2. Брусиловский А И. Жизнь до рождения: Эмбриология человека. — М. : Знание, 1991. — 223, с.
3. Иванова-Казас О. М. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных:. — Л. : Изд-во ЛГУ, 1988. — 349, с.
4. Новак В. П. Цитологія, гістологія, ембріологія: підручник. — К.: Дакор, 2008. — 511, с.
5. Очкуренко О. М. Анатомія людини з основами гістології і ембріології. — К.: Вища шк., 1984. — 255 с.
6. Рябов К. П. Гистология с основами эмбриологии. — Минск : Вышэйш. шк., 1990. — 253, с.
7. Токин Б. П. Общая эмбриология: — М.: Высш. шк., 1970. — 507 с.
8. Фізіологія з основами анатомії людини: підруч. для студ. вищ. навч. закладів. — Х. : НФаУ: Золоті сторінки, 2003. — 430 с.